剧情介绍
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐李春晓
大象是生活在陆地上的最大哺乳动物，鼻子很长。现生的长鼻目以3种大象为代表，是非洲的草原象、非洲的森林象、亚洲象，长鼻目进化的历史异常繁荣，至少发现了180种以上的化石。特别是鼻子长的眼睛，是在古代新世能发现化石代表的少数现役第一级哺乳动物。根据分子生物学的推算，包括灵长类在内的6500万年的白亚纪大灭绝之前，作为现生哺乳类的主要目的的一级类群分化了，但是这只不过是理论，没有充分的化石证据得到支持，但是长鼻目的最初代表的曙象（Eritherium）在约6000万年前的古新世的非洲摩洛哥被发现了。
非洲是中新出生代地质历史上特别的地区，侏罗纪中期1.65亿年以来，在泛大陆发生分裂，非洲版块由其他大陆和海洋分离，初期的哺乳动物在非洲大陆开始独立进化，产生了被称为非洲兽总目的类群这一类的子孙从非洲开始披散枝叶，进化到现在为止，包含着几个形态和生态适应的差异很大的种类。象老鼠一样大小的大象2000万年以来，非洲大陆和欧亚大陆发生冲突，两个大陆的哺乳动物离开数亿年后再次相遇。作为其中的优秀者，长鼻类比许多非洲兽类更远，最终分布在除澳大利亚和南极以外的几个大陆上。这是后话。但是，我们必须记住长鼻类起源于非洲的属性。大部分的长鼻类之后的分支，尽管在世界范围内广泛分布着，但是因为经常起源于非洲，所以和人类相似，但是人类的祖先有可能在渐新世（约3400万年）以前起源于亚洲，渐渐地新世后，灵长类和人类的进化中心转移到了非洲。
我们把话说回来长鼻类的进化，在现在的物种群中最接近长鼻目的是海牛目，很难想象大象有水生远亲兄弟，但是海牛类也有和大象相近的牙状门牙，表明它们正在交换着长大后的脸颊齿。另一个与长鼻目亲缘关系相近的现生群是兔子大小的蹄兔，生活在非洲和阿拉伯地区，历史上也分布在中国等地。另外，有两个化石类群，一个是重足兽类，体型巨大，其中埃及的重足兽头有大一对小两对巨大的角。另一种是索齿兽目，分布在太平洋两岸的日本、美国等地的奇妙的大型半水生哺乳动物。这些奇怪的动物和长鼻子类一起构成了近有蹄类，代表了宠爱大的进化光谱系。
原蹄兔
足兽
6000万年前的古新世的曙象出现以来，长鼻类走上了独立的进化之路。这是长鼻类进化的三个阶段中的第一阶段。那时的曙象只有3~8公里，像兔子一样大。但是，那个臼齿进化了后世长鼻类的几个特征，即臼齿有双重脊椎型化的倾向。请注意这个特征和之后的大象臼齿特征有很大的不同。新世界开始约5500万年后，磷灰象（Phosphatherium）就会进化，发现地点在非洲的摩洛哥。这时磷灰象的体重增加到10~15公斤，像小猪一样大，形态也像小猪一样。磷灰象的臼齿发育成真正的双脊形，这是长鼻类第一阶段的典型特征。其上下第二门牙开始增大，将来，这种增大的门牙会进化成真正的牙齿，成为现代大象的典型特征之一。长鼻类最重要的特征是长鼻，这个时期还没有发育的征兆。和磷灰象在同一时期或稍晚的长鼻类有达乌象（Daouitherium）、努米迪斯象（Numidotherium），体型达到了貘那样的大小，成为了长鼻类早期进化之路的旅人。到了新世纪末期的约4000万年，长鼻类出现了重兽（Barythermium），肩膀高近2米，体重约2吨。重兽自发现以来，一直被视为神秘动物，直到发现后骨骼为止，知道了4000万年的重兽具有现代大象头尾骨骼的特征。体的大型化也显示出长鼻类早期出现的进化倾向。大型化的身体对于长鼻类来说有着保护自己、抵抗自然灾害的重要意义。特别是之后的长鼻类进化了柔软的长鼻，可以像手一样握着，解决了其他体型动物进化的难题，促进了长鼻类晚生代数千万年的持续繁荣。
磷灰象
长鼻类进化的第一阶段以两脊椎型臼齿为典型特征，这个特征在众所周知的恐怖象中达到了极点，同时也是长鼻类第一阶段进化的最后遗存。大象早逝的化石记录被丢失，到了晚上大约2500万年，最初的恐怖，埃塞俄比亚的千层象（Chilgatherium）出现，之后，原恐怖象（Prodeinotheirum）和恐怖象（Deinotheirum）相继出现，与下面介绍的马赛克类和马姆象类同时扩散到欧洲和亚洲。恐怕是非常巨大的动物，体重超过10吨，已经进入体型最大的长鼻类行列，它缺上门牙，下面有着钩状的下门牙，鼻子应该不太长。特别是到本世纪初为止，中国国内没有发现恐怖活动的化石，有一种说法认为恐怖活动没有进入中国地区。但是，这个推测在2007年被打破，邱占祥院士和邓涛研究员率领的研究小组在甘肃东乡县的晚中新世初期（约1000万年）发现了中华原恐象的化石，成为了恐象进军中国的确凿证据。究其原因，晚中新世以前，中国南方很可能有恐象生存，泰国和缅甸有这一时期的恐象报道，但由于这个时期的地层在中国南方缺乏，所以没有留下恐象的化石记录。中晚新世之交，中国北方发生生物大灭绝，当时繁盛的沙贝尔象和马赛克象完全灭绝，在南方的恐怖大象上留下生态空间，恐怖北上，在中国的临夏地区留下了珍贵的记录。随着中晚新世的气候进一步变冷，恐象不得不退出中国北方，在欧亚大陆逐渐消失，最后的恐象在中更新世（~10万年）在非洲灭绝。
恐怖的象
我们又回到了始末新世的非洲，与重兽同时出现的长鼻类变得有名了。即莫湖兽（Moeritheirum），通称始祖象。长期以来一直被认为是大象的直接祖先。之后发现的磷灰象等化石，逐渐改变了这种认识。莫湖兽的头后骨骼形态表明，像今天的河马一样适合两栖生活，但门牙也变大了，鼻子却长不出来。莫湖兽的臼齿已经开始向丘型化发展，改变了早期的长鼻类双脊椎型臼齿的样式，预告了长鼻类未来的几个进化方向，莫湖兽的进化可能偏离长鼻类进化的主线。
始祖象
之后，长鼻类的进化进入了第二阶段。正是在这个阶段，长鼻类成功扩散到全世界，代表了长鼻类真正繁荣的开始，在这个阶段，长鼻类真正进化了长鼻，长鼻虽然可能不如现实大象柔软，因此，这个时期的长鼻类真的成为长鼻子的类群。在第二阶段开始，长鼻类真正的典型特征是下颚的成长，上下第二门牙特别增大，上牙变成牙状，下牙变成铲子状或棒状，成为强有力的采食工具，长鼻作为辅助工具只配合门牙和下颚的采食。从这个时期开始，长鼻类就有了更为有名的名称，像类，即亚目一级象形亚目，磷灰象，莫湖兽，甚至恐象等，分类学上称不上象类。大象的臼齿舍弃了第一阶段的双重脊椎型的构造，牙齿脊椎数逐渐增加，变成丘脊椎型或完整的丘型，由于它们的齿尖形状像乳头状的突起，所以这个阶段的大象被统称为乳牙象。乳牙象的牙齿开始水平置换，隐含地指向第三阶段，暂时不按表。
最初的乳牙像以渐新世初期（约3000万年）的非洲古代乳牙像（Palaeomastodon）和Fayum像（Phiomia）为代表。当时是相当大的动物，鼻子和下颚都长了，下门牙呈铲子状，明显是有力的采食具。经过全新世的缓慢发展，乳齿象在进入中新世时（约2500万年）开始大规模的分化，首先将马姆象和嵌入式牙象这两个大类分化，分别代表了罗先知齿象（Loosodokodon）和埃里特里亚象（Erithreum）。来自南亚和中国的一些线索表明，2000万年前长鼻类有可能到达亚洲的南部和东部，而长鼻类大规模进军欧亚大陆是早中新世中期（约1800万年），形成了所谓的嵌入式牙象陆桥事件这一事件也是地质史上非洲和欧亚大陆再结合的重要标志。在中新世初期，乳齿象类也进化成了4个科1级群、马姆象科、嵌齿象科、水禽齿象科、铁锹齿象科。这些乳齿类在进化初期都有伸长的下颚，臼齿有3个脊椎或棱，也被称为3个棱长颚乳齿象。这四科中，马象科的臼齿是丘脊形，其他三科是丘形，下颌和下门牙的形态不同。铁锹齿象科继承了全家象铁锹形的下门牙，下颚更加宽广了。嵌入式牙齿像下颚一样变窄，下门牙变成棒状。水獭的齿象是最特殊的，下颚是长槽形，下门牙是退化的，前端角质延伸的刃状构造只是代替了下门牙。这些分化表明，乳齿象在适应各种不同生态环境中向不同方向迈出了广泛的步伐，昂首前进。这个时期，马姆象科以非洲的约克齿象（Eozygodon）和欧亚大陆的约克齿象（Zygo lophodon）为代表，是牙齿脊椎型化程度高的乳牙象。水獭科以非洲的非洲水仙花和亚洲的水仙花为代表。嵌入的齿象科以嵌入的齿象（Gomphothermium）为代表，扩展到欧亚和非洲。沙伯科特别繁荣，古门齿象（Archaeobelodon）和原直齿象（Protoancus）在欧亚和非洲被发现，但沙伯象（Plaatybelodon）在中国北方很盛行。铁锹齿是一种非常夸张的铁锹形下颌和下门牙，据推测，它早期生活在水边，采集水草，但后来证据表明，生活在疏林间的半广大地带，用下门牙切断植物，很有可能获得食物。在中国的中新世很多地方，例如甘肃临夏、宁夏同心、内蒙古通古尔，铲齿象是动物群中最常见的分子，其数量远比其他大型哺乳动物多。
浮象
约克图像
马赛克
中新世开始的时候（约1600万年），马象科的中新乳牙象（Miomastodon）首先越过白令海峡到达北美，马赛克象科的其他类群也相继到来，成为北美大陆哺乳动物群的重要成员。如后所见，中晚新世欧亚大陆乳齿类进化遭遇巨大挫折时，北美成为许多长颚乳齿象类群的最后避难所，例如，挖掘机象科的挖掘机齿象（Amebelodon）在北美生活到中新世最晚期（~600万年），进化了陆地动物的最大下颌。水獭科的颚门齿象（Gnatabelodon）也一直生存到了晚上新世的中期（~700万年）。马姆象科的美国乳牙象（Mammut americanum）在北美成功地生存到了新世界的开始（~1万年），嵌入式牙象的子孙晚上在新世界进入了南美，创造了乳牙象类的最后的繁荣，一直生存到了新世界的开始，但是美国乳牙象和南美的嵌入式牙象都进化成了短下巴的大象以下将进一步讨论。
美国乳齿象
早中新世后半期到中新世结束前（1800~100万年）的7、800万年是乳齿象类进化的高峰，各种三棱长颚乳齿象占据了大型植食动物的生态空间，但是它们没有注意到，长鼻类的进化危机正在悄然逼近。三棱长颚乳齿象繁盛的这个期间，与地质历史上的“中新气候适应期”正好对应，到现在为止是世界最后的温暖期，温暖期繁荣了的乳齿象类，不能预料温暖期结束后的世界气候的骤冷带来的生存挑战。当然，这次挑战生存的矛头不只是乳齿象类，而是整个生态系。从1400万年开始，气候开始逐渐变冷，森林生态系统在世界中高纬度地区衰退，代表干旱的草原生态系统成为中高纬度的主流生态环境。特别是在亚洲大部分中高纬度地区，随着西藏高原的迅速崛起，干旱在这些地区持续，终于在1100万年中晚新世的交往中，形成了欧亚大陆生态系统的重大重组。根据研究，在东亚北部，超过这个分界线的大型哺乳动物一种也没有生存，以铲象为代表的三棱长颚乳牙象遭到灭绝的危机，灭绝了。只有少量的三棱长颚乳齿象残留在南方的森林地带，延缓了哮喘。或者说在气候变动不大的美国生存着。
痛定思痛，部分乳牙类在遇到严重的生存危机时，进化了新的生存战略。首先，牙齿的脊椎数量增加，由三棱发展为四棱，进而发展为更多棱，适应日益粗糙的植物。第二个变化是，臼齿完全实现了水平置换，一个臼齿磨损，另一个臼齿生长使用，从而大大延长了臼齿的使用时间。最严重的变化是，乳齿象经过2000万年的磨砺，长鼻的进化达到了进化史上空前的高度，鼻子十分灵巧，仿佛可以匹敌人类的双手，独立完成采食功能，因此乳齿象开始放弃它们的长颚，下颚开始向缩短的方向进化。如上所述，在美国丘脊型的嵌齿象类中，下颚持续缩短，经过喙口象（Rhynchothermium）的阶段，完全短颚的南方乳象（Notiomastown）和丘比叶象（Cuvieronius）进化，上新世末期巴拿马地峡形成时，迅速扩散到南美大陆，成为当地的优势品种。同时，毛象类在欧亚大陆和美国也分别进化，产生了短颚包氏Mamut（Mammut borsoni）和美国乳牙象，其中美国乳牙象是在上新世（~500万年）从欧亚大陆陆续移动过来的，还是从本土的毛象类进化过来的，成为了讨论的焦点。可能和人类的进化相似，但是毛象从欧亚大陆多次移动到美国，发生了融合的事件。美国的这些乳齿象有完全缩短的下颚，下门牙也最终消失了，但是三棱的原始臼齿样式依然保留着。
真正的进化飞跃发生在晚上新世的欧亚大陆和非洲，从丘型嵌入的牙象中产生了3个分支，从相对保守的1根进化到进化的终点，只进化成4个棱型牙齿，牙齿棱的排列方式只是变了而已，即互相棱齿象（Anancus），其他两个分支进一步进步牙齿的棱数达到了8个棱以上，晚上更新世达到了20个以上。其中一条发生在亚洲南部，最终是低冠臼齿形态，即我们熟知的剑齿象科，另一条是长鼻类进化后的大本营非洲，被强调为唯一生存下来的长鼻类，即象科，或真象科。剑齿象和真象出生的时候，长鼻类也进化到了第3阶段，代表了长鼻类最后的繁荣。
三棱镜图像
剑齿象（Stegodon）的祖先棱齿象（Stego lophodon）体现了非常早的时期相当进步的特征。早中新世末期其他的象类是三棱臼齿，在长下颚的形态时，棱齿象的下颚已经开始缩短，臼齿进化成四棱型。脊椎齿象以东南亚为中心，周边只在中国、日本、南亚扩散，脊椎齿象是中新世中国东部和日本的优势象，适应了湿润的生态环境。到晚上新世最晚期，大约6百万年的时候，脊椎齿象进化成剑齿象，出现在中国的云南省，也就是昭通剑齿象上，感到困惑的是，在非洲大约7百万年也有报道过“剑齿象”的脸颊齿。仅在亚洲东部和南部就发现了剑齿象的早期完整进化序列，非洲初期的“剑齿象”与真象发生的时间相同，因此这些非洲的“剑齿象”是早期的某些真象，面颊牙齿的形态很可能与剑齿象类似10点。非洲的“剑齿象”很快就灭绝了，亚洲的剑齿象在朝新世（500万年）非常繁荣，在中国的南北扩展，其中有写在中国小学教科书上，文人用诗赞美的黄河象。黄河象也进入体型最大的长鼻子类的行列，肩膀的高度接近4米，体重达到12吨。夜晚的新世（300万年）的北极冰的盖子全年都不溶化，随着气候骤冷，剑齿象又回到了南方。在中国地区，以早更新世的东方剑齿象、中更新世和晚更新世的东方剑齿象为代表。东南亚和南亚也有类似的种类。在更新的世界期，与北方的严寒相比，南方温暖湿润的气候成为剑齿象优秀的避难所，但是在1万年新世界到来的时候，剑齿象最终在中国南方和这个星球上灭绝了。新世是世界变暖的时期，理论上适合剑齿象的生存，但剑齿象为什么会在黎明的前夜倒下呢。根据研究，与竞争对手亚洲象相比，剑齿象的食物范围更加有限，食物来源的减少可能是新的世暖期灭绝的主要原因。
剑齿象类的兄弟真象类的命运更加激烈地起伏着。真象起源于晚中新世中期约700万年前后非洲，与剑齿象不同，非洲的晚新世是典型的季风性草原气候，相对干旱的气候真象从一开始就朝着牙冠变高的方向发展，巨大的臼齿上排列着密集的牙齿板，就像巨大的磨床一样足以粉碎粗粮。在初期的真象中，下颚变短了，但是一对下门牙异常发达，这就是拥有4个长牙的剑棱齿象。4个长牙过多，不知道是不是起不了作用的原因，剑棱齿象很快就灭绝了，产生了只有一对上门牙的脊椎双门齿象和原真象。之后，在非洲，我们熟知的非洲象（Loxodonta）、亚洲象（Elephas）、猛犸象（Mammuthuus）三个主要真象团诞生了。另一个古菱齿象（Palaeoloxodon）接近亚洲象或非洲象的进化。形态学和分子生物学给出了不同的解读。非洲象的进化历史主要局限于非洲，亚洲象和猛犸象在夜新世扩散到欧亚大陆，其中猛犸象成为欧亚大陆北方地区最主要的象类。在欧亚大陆，猛犸象经历了夜新世的罗马尼亚象、早更新世的南方象、中更新世的草原猛犸象、以及夜更新世的真猛犸象、即毛象的不同进化阶段。南方象在中更新世进军北美，进化成哥伦布猛犸象。南方象、草原猛犸象、哥伦布猛犸象是长鼻类个体大小的翘曲，体重接近20吨。古菱齿象也能达到这个大小。在气候严峻的更新世，由于地球围绕太阳公转轨道的周期性变化，冰期和间冰期交替出现，在欧亚大陆，分布在高纬度、猛犸象和中低纬度的古菱齿象消失，分布范围也随着冰期和间冰期呈现节率变化。
剑齿象
哥伦比亚猛犸象
在更新世的200万多年中，人类的快速发展给大象带来了一些麻烦，但它们在严峻的环境中表现出良好的适应性，扩展到了欧亚大陆、非洲、北美。但是，最终的命运依然降临在他们身上。与剑齿象的命运相似，新的世暖期到来时，真象类也根本衰退，古菱齿象和猛犸象完全灭绝，即使距离现在3000年左右，也有非常小的猛犸象种群生活在俄罗斯东北部的北冰洋岛上。
长鼻类不是新世界到来的唯一牺牲者，随着猛犸象、古菱齿象的灭绝，有毛犀、大地懒惰、雕齿兽等许多奇怪的生物，我们的整个生态系统可能再次面临大型动物的灭绝，甚至全世界物种的大灭绝的生态危机这次危机可能是全长鼻类面临的死亡灾难。亚洲象、非洲象依然存在于我们的星球上，但是很危险。在1100万年来面临上一次危机的今天，你就像一个无与伦比的臼齿和天造地化的长鼻一样，耗尽了它们所有进化的潜力--你无法想象。它们像祖先一样，进化出新的器官，拥有不可思议的恢复力。长鼻类经历了6千万年的艰苦岁月，经历了3次大跌落，最终落下了历史的帷幕。或许我们需要接受一个事实，在宇宙中，有兴趣衰败，有生有灭，种子和生命一样，有自己的周期，在一种发展过程中，一种我们不能完全理解掌握的力量，静静地决定它们的生死，就像我们自己一样也把握不住我们自己的命运。去者不能谏言，来者也不一定能追。只是，就像一个进化的故事，写下了一个美丽的生死之梦，足以留在历史长河中，留在我们热爱自然的心底。
责任编辑：黄晓峰
校正：丁晓
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